Un refinamiento de la teoría neutral que sostiene que muchas mutaciones no son estrictamente neutrales sino que tienen efectos muy pequeños, deletéreos o beneficiosos; su destino depende del producto del coeficiente de selección y del tamaño efectivo de la población (Ne). Plantea un continuo entre neutralidad y selección en lugar de una dicotomía estricta.

Principio

Las mutaciones con coeficientes de selección de magnitud similar a 1/Ne experimentan dinámicas evolutivas en las que deriva y selección tienen influencia comparable; por tanto la eficacia de la selección depende del tamaño poblacional y de la distribución de efectos sobre la aptitud.

Demostración

Un ejemplo son mutaciones no sinónimas ligeramente deletéreas que persisten a frecuencias apreciables en poblaciones pequeñas pero son eliminadas eficientemente en poblaciones grandes. Análisis comparativos que muestran variación en tasas de sustitución correlacionadas con Ne estimada entre taxones ilustran la teoría.

Aplicación incorrecta

Usar el modelo casi neutral para explicar cualquier cambio lento como selección débil sin probar las predicciones dependientes de Ne, o asumir que sustituye por completo a las explicaciones neutrales y seleccionistas, malinterpreta su alcance condicionado.

Consecuencia

Reconocer la casi-neutralidad aclara por qué las poblaciones pequeñas acumulan sustituciones ligeramente deletéreas y por qué las tasas de evolución molecular varían con la historia demográfica; refina expectativas nulas y mejora las inferencias sobre la fuerza de selección y parámetros poblacionales.

Inversión

Una inversión estrictamente neutral trata las mutaciones como neutrales o fuertemente seleccionadas sin un régimen intermedio, ignorando cómo la escala demográfica modula la eficacia de la selección.

Límite

Se aplica cuando los coeficientes de selección son pequeños en magnitud frente a 1/Ne; no describe mutaciones fuertemente deletéreas o fuertemente ventajosas, ni excluye la necesidad de considerar enlace, epistasis o dependencia ambiental de la aptitud.

Tensión semántica

Existe tensión tanto con el neutralismo puro (que minimiza la selección débil) como con el selecciónismo estricto (que minimiza la deriva); la teoría casi neutral ocupa el espacio intermedio haciendo del tamaño poblacional un moderador explícito.

Síntesis

La teoría casi neutral unifica deriva y selección al mostrar que si una mutación de pequeño efecto se comporta como neutral depende de Ne; ofrece un marco comprobable que enlaza la distribución de efectos sobre la aptitud, la demografía y los patrones moleculares observados, manteniendo incertidumbre empírica en rangos paramétricos intermedios.