Un affinage de la théorie neutre affirmant que de nombreuses mutations ne sont pas strictement neutres mais ont des effets légèrement délétères ou bénéfiques ; leur destin dépend du produit du coefficient de sélection et de la taille effective de la population (Ne). Il conçoit un continuum entre neutralité et sélection plutôt qu'une dichotomie stricte.

Principe

Les mutations dont le coefficient de sélection a un ordre de grandeur proche de 1/Ne subissent une dynamique évolutive où dérive et sélection exercent une influence comparable ; l'efficacité de la sélection dépend donc de la taille de la population et de la distribution des effets sur la fitness.

Démonstration

Un exemple est celui des mutations non synonymes légèrement délétères qui coexistent à des fréquences appréciables dans des petites populations mais sont efficacement éliminées dans des populations grandes. Des analyses comparatives montrant des variations de taux de substitution corrélées avec Ne estimée chez différents taxons illustrent la théorie.

Mauvaise application

Employer le modèle presque neutre pour expliquer tout changement lent comme une sélection faible sans tester les prédictions dépendant de Ne, ou supposer qu'il remplace entièrement les explications neutres et sélectionnistes, déforme sa portée conditionnelle.

Conséquence

Reconnaître la quasi-neutralité explique pourquoi les petites populations accumulent des substitutions légèrement délétères et pourquoi les taux d'évolution moléculaire varient avec l'histoire démographique ; cela affine les attentes nulles et améliore l'inférence sur la force de sélection et les paramètres démographiques.

Inversion

Une inversion en faveur du strict neutre considère les mutations comme soit neutres soit fortement sélectionnées sans régime intermédiaire, ignorant comment l'échelle démographique module l'efficacité de la sélection.

Limite

S'applique lorsque les coefficients de sélection ont une magnitude petite par rapport à 1/Ne ; elle ne décrit pas les mutations fortement délétères ou fortement avantageuses, et n'exclut pas la nécessité de considérer le lien génétique, l'épistasie ou la dépendance environnementale de la fitness.

Tension sémantique

La tension existe à la fois avec le néutralisme pur (qui minimise la sélection faible) et le sélectionnisme strict (qui minimise la dérive) ; la théorie presque neutre occupe l'espace conceptuel intermédiaire en faisant de la taille de la population un modérateur explicite.

Synthèse

La théorie presque neutre unit dérive et sélection en montrant que le comportement d'une mutation à faible effet dépend de Ne ; elle offre un cadre testable reliant distribution des effets sur la fitness, démographie et motifs moléculaires observés tout en laissant une ambiguïté empirique aux valeurs paramétriques intermédiaires.