Une théorie proposant que la majeure partie de la variation génétique au niveau moléculaire (séquences d'ADN et de protéines) est générée et fixée par la dérive génétique aléatoire agissant sur des mutations sélectivement neutres plutôt que par la sélection naturelle positive. Dans ce dictionnaire, elle désigne le modèle qui considère les taux de substitution et les niveaux de polymorphisme principalement comme des fonctions de la mutation et de la dérive.

Principe

Lorsque les mutations ont des effets négligeables sur la fitness, leurs changements de fréquence sont dominés par l'échantillonnage stochastique dans des populations finies ; de ce fait, les schémas moléculaires reflètent davantage les taux de mutation et la dérive que le changement adaptatif.

Démonstration

Une démonstration typique est l'observation de niveaux élevés de variation nucléotidique synonyme au sein des espèces et de taux à peu près constants de substitutions d'acides aminés entre espèces pour de nombreux gènes, cohérents avec une horloge moléculaire dominée par des substitutions neutres. On cite souvent les schémas empiriques de l'ADN mitochondrial et des sites silencieux dans les séquences codantes, avec des résidus non expliqués par la neutralité signalant les limites du modèle.

Mauvaise application

Considérer la théorie neutre comme affirmant que la sélection n'agit jamais au niveau moléculaire ou que tous les loci sont neutres ; cela conduit à ignorer des signaux évidents d'évolution adaptative ou de sélection purificatrice sur des sites fonctionnellement importants.

Conséquence

Appliquée correctement, la théorie neutre fournit un modèle nul pour interpréter la diversité moléculaire, calibrer les horloges moléculaires et distinguer les loci soumis à sélection de ceux évoluant de manière neutre ; elle oriente les attentes pour le polymorphisme et la divergence sous dérive et mutation.

Inversion

Une inversion sélectionniste considère que la plupart des changements moléculaires sont entraînés par la sélection positive ou directionnelle, impliquant des explications adaptatives pour une divergence généralisée et négligeant la dérive comme force principale au niveau moléculaire.

Limite

S'applique principalement à la variation de séquences moléculaires (sites synonymes, régions non codantes, nombreuses substitutions d'acides aminés) et aux questions sur les taux de substitution et le polymorphisme neutre ; elle ne prétend pas que des traits phénotypiques ou des loci ayant de forts effets sur la fitness soient neutres. La théorie est moins explicative lorsque la sélection liée, l'histoire démographique ou une forte sélection purificatrice/positive dominent.

Tension sémantique

Il existe une tension avec la perspective sélectionniste qui privilégie les explications adaptatives ; les deux vues se chevauchent car certains loci sont neutres tandis que d'autres sont soumis à la sélection, ce qui alimente le débat sur la part de variation attribuable à chaque processus.

Synthèse

La théorie neutre modélise l'évolution moléculaire comme le résultat de la mutation et de la dérive génétique, fournissant une attente nulle parcimonieuse pour le changement de séquences tout en permettant aux écarts empiriques de révéler la sélection, les effets de lien ou les processus démographiques ; l'incertitude quant aux contributions relatives de la dérive et de la sélection à des loci particuliers doit être résolue au cas par cas.